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細胞生物學專業(yè)：化學生物學姓名：王玉婷 第六節(jié) 細胞信號轉(zhuǎn)導的整合與控制 細胞的信號轉(zhuǎn)導是多通路、多環(huán)節(jié)、多層次和高度復雜的可控過程。在許多情況下，細胞的適當反應依賴于接收信號的靶細胞對信號的整合以及對信號有效的控制。 一、細胞的應答反應特征 二、蛋白激酶的網(wǎng)絡整合信息 三、信號的控制：受體的脫敏與下調(diào) 一、細胞的應答反應特征 細胞對信號的應答反應具有發(fā)散性或收斂性特征，對特定胞外信號產(chǎn)生多樣性細胞反應的機制通常三種情況： （1）細胞外信號的強度或持續(xù)時間的不同控制反應的性質(zhì)。 例：體外培養(yǎng)條件，PC12細胞是分化為脂肪細胞還是神經(jīng)元，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)生長因子（NGF）促進神經(jīng)元形成，而上皮生長因子（EGF）則促進脂肪細胞的形成。通過延長生長因子刺激時間 來強化EGF信號強度，則又轉(zhuǎn)而引起神經(jīng)元分化雖然NGF和EGF都是PTK的配體，但與EGF相比，NGF是Ras-MAPK信號轉(zhuǎn)導通路更強的激活子，而EGF受體只有延長刺激時間才有可能激活這條信號通路。 （2）在不同的細胞中，相同的受體因不同的胞內(nèi)信號蛋白可引發(fā)不同的下游通路。 例：在秀麗隱桿線蟲研究中已經(jīng)證明，RTK受體介導的下游通路具有細胞類型特異性。EGF信號在不同的細胞類型中至少可以誘發(fā)5種不同的反應，其中4種反應是由共同的Ras-MAPK信號通路介導的，而第5種反應涉及雌 雄同體的排卵作用，則是利用一種不同的下游途徑，該途徑產(chǎn)生第二信使IP3，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的IP3受體結(jié)合，動員鈣離子釋放，細胞質(zhì)中鈣離子水平升高，引發(fā)排卵。 （3）細胞通過整合不同細胞通路的輸入信號調(diào)節(jié)細胞對信號的反應。 例：不同類型的受體特異性識別并結(jié)合各自的配體，來自各種非相關(guān)手提的信號通過2條或多條信號途徑，在向下游傳遞時經(jīng)整聯(lián)細胞在細胞內(nèi)會聚，收斂激活通過一個共同的效應器（如Ras或Raf蛋白），從而引起細胞生理、生化反應和細胞行為的改變（如圖）。 細胞表面受體介導的信號通路在細胞內(nèi)的收斂性 二、蛋白激酶的網(wǎng)絡整合信息 交叉對話 細胞各種不同的信號通路提供了信號途徑本身的線性特征，然而細胞需要對多種信號進行整合和精確的控制，最后作出適宜的應答。細胞信號轉(zhuǎn)導最重要的特征之一是構(gòu)成復雜的信號網(wǎng)絡系統(tǒng)，又稱為“交叉對話”。 由下圖理解：從細胞表面到細胞內(nèi)的主要信號通路，從5條平行信號途徑的比較可以發(fā)現(xiàn)：磷脂酶C既是G蛋白偶聯(lián)受體的信號途徑的效應酶，又是PTK信號途徑的效應酶，在兩條信號通路中都起中介作用；盡管5條信號通路彼此不同，但在信號轉(zhuǎn)導機制上又具有相似性，最終都是有激活蛋白激酶，由蛋白激酶形成的整合信息網(wǎng)絡原則上可調(diào)節(jié)細胞任何特定的過程。 由兩類受體介導的細胞內(nèi)平行的信號通路與它們之間的網(wǎng)絡關(guān)系 三、信號的控制：受體的脫敏與下調(diào) 脫敏 是指在信號濃度過高時或細胞長時間暴露于某一信號刺激的情況下，細胞會以不同的機制使受體脫敏，是解除與終止信號的重要方式，又稱之為“適應”。 G蛋白偶聯(lián)受體在G蛋白偶聯(lián)受體激酶作用下而發(fā)生磷酸化脫敏 靶細胞對信號分子的脫敏機制有5種方式： （1）受體沒收：細胞通過配體依賴性的受體接到的內(nèi)吞作用減少細胞表面可利用受體的數(shù)目； （2）受體下調(diào)：配體-手提復合物內(nèi)吞后均被降解； （3）受體失活：受體磷酸化后被胞質(zhì)抑制蛋白β-arrestin結(jié)合而失活。 （4）信號蛋白失活：細胞對信號反應脫敏因細胞內(nèi)信號蛋白發(fā)生改變； （5）抑制性蛋白產(chǎn)生：在下游反應中產(chǎn)生抑制性蛋白形成負反饋。 謝謝觀看！K3c紅軟基地

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